Деятельность живого вещества и эволюция поверхностных оболочек Земли

Биоценозы не остаются неизменными, они развиваются, эволюционируют, в них постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности организмов и соотношении популяций. Все многообразные изменения, происходящие в любом биоценозе, можно разделить на циклические и по­ступательные.

Циклические изменения сообществ происходят под вли­янием суточной, сезонной и многолетней периодичности внешних условий.

Суточные изменения в биоценозах обычно выражены тем сильнее, чем значительнее разница температуры, влажности и других факторов среды днем и ночью. Суточные ритмы про­слеживаются в сообществах всех зон, от тропиков до тундры.

Сезонная изменчивость биоценозов выражается в изме­нении не только состояния и активности, но и количествен­ного соотношения отдельных видов в зависимости от цик­лов их размножения, сезонных миграций, отмирания отдель­ных генераций в течение года и т.д. На определенное время года многие виды практически исключаются из жизни сооб­ществ, переходя в состояние глубокого покоя (оцепенение, анабиоз, спячка), переживая неблагоприятный период на определенной стадии онтогенеза (яйца, личинки, семена), осуществляя миграции в другие климатические зоны.

Многолетняя изменчивость зависит от изменения по го­дам внешних условий, действующих на сообщество. Приме­ром могут служить разливы рек, резко колеблющееся по го­дам количество осадков, понижение уровня грунтовых вод и др. Кроме того, многолетняя периодичность может быть свя­зана с так называемыми популяционными волнами — резким увеличением численности определенного вида животных.

Поступательные изменения в сообществе приводят к сме­не одного сообщества другим. Причиной подобных смен мо­гут быть факторы, длительное время действующие в одном направлении, например, возрастающее в результате мелио­рации иссушение болот, увеличивающееся антропогенное за­грязнение водоемов, усиленный выпас скота. Возникающие при этом смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. Если при этом упрощается структура сообще­ства, обедняется видовой состав, снижается продуктивность, то такая смена сообщества называется дегрессией. Однако смена одного биоценоза другим может произойти в резуль­тате процессов, происходящих внутри самого сообщества, в результате взаимодействия живых организмов между собой. Такая смена называется эндогенетической.

Закономерный направленный процесс изменения сооб­ществ в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой называется сукцессией.

Сукцессия как последовательный переход одного биоце­ноза в другой в пространстве или во времени, сопровождаю­щийся сменой состояний и свойств всех его компонентов, может возникнуть как под воздействием природных факто­ров, так и под воздействием человека. В связи с этим разли­чают несколько форм сукцессии: антропогенную, пирогенную, катастрофическую и др.

Антропогенная сукцессия— это последовательная смена биоценозов, преемственно возникающая на одном и том же биотопе под влиянием хозяйственной деятельности челове­ка, его прямым или косвенным влиянием на экосистему. Например, вырубки леса, загазованность атмосферы и т.д.

Пирогенная сукцессия– это смена биоценозов в резуль­тате пожаров вне зависимости от их причины (природные или по вине человека).

Катастрофическая сукцессия— это сукцессия, происхо­дящая вследствие катастрофических для экосистемы проис­шествий: выдувание сильными ветрами, необычный паводок, массовое размножение вредителей и др.

Сукцессии в природе разномасштабны. Иерархичность в организации сообществ проявляется в иерархичности сукцессионых процессов: более крупные преобразования биоге­оценозов складываются из более мелких. Даже в стабиль­ных экосистемах с хорошо отрегулированным круговоротом веществ постоянно осуществляется множество локальных сукцессионных смен, поддерживающих сложную внутрен­нюю структуру сообществ.

По мере развития экосистемы первопоселенцы постепенно сменяются новыми видами, более приспособленными к борь­бе за существование. Например, под кронами лиственных деревьев вырастают медленно растущие и теневыносливые хвойные. Когда они становятся выше лиственных, то, закры­вая им доступ к свету, вытесняют эти светолюбивые расте­ния. Такая смена одних видов другими называется экологи­ческой сукцессией.

Смена растительности сопровождается и сменой входящих в экосистему видов животных: сначала первичных потребителей, питающихся определенными вида­ми растений, а затем потребителей последующих уровней в цепи питания. По мере развития экосистемы число составля­ющих ее видов возрастает, а связи между ними становятся все более сложными и разветвленными. Это приводит к все более полному использованию ресурсов среды, к увеличению устойчивости экосистемы.

В конце концов, возникает устой­чивая зрелая экосистема, находящаяся в равновесии со сре­дой и способная сохраняться в течение длительного времени в относительно неизменном виде. Обычно в природе процесс сукцессии длится тысячи лет, но в отдельных случаях, на­пример, после пожаров или при зарастании водоемов, можно наблюдать смену экосистем на глазах одного поколения лю­дей. Несмотря на относительную устойчивость зрелых экоси­стем, они тоже могут заменяться другими.

Это происходит, например, при резком изменении климата, а в последнее вре­мя — особенно под влиянием деятельности человека (вырубка лесов, осушение болот, распашка земель, строительство горо­дов и поселков и т.д.).